摘要
越来越多的证据表明，生物多样性在不断变化的环境中增加了生态系统过程的稳定性，但这种影响背后的机制仍然存在争议，人们对此知之甚少。在这里，我们扩展了竞争群落中生态系统稳定性的机制理论，以阐明多样性-稳定**的潜在机制。我们首先解释了为什么与人们普遍认为的相反，种间竞争通常会起到破坏稳定的作用。然后，我们探索了物种内在自然增长率差异的稳定作用，并提供了各种潜在稳定机制的综合。生物多样性对生态系统特性的稳定作用可能有三种主要机制：（1）物种对环境波动的内在反应不同步，（2）物种对扰动的反应速度不同，（3）竞争强度降低。前两种机制涉及物种之间的时间互补，而第三种机制则是功能互补的结果。其他潜在机制包括选择效应、物种相互作用引起的行为变化以及营养或非营养相互作用和空间异质性引起的机制。我们得出的结论是，基于机制特征的方法是预测多样性对生态系统稳定性影响的关键，也是*终解决旧的多样性-稳定性辩论的关键。
介绍
在过去的20年里，在理解生物多样性的丧失如何影响生态系统功能从而影响人类社会方面取得了显著进展（Loreau等人，2001年；Hooper等人，2005年；Cardinale等人，2012年）。特别是，现在有明确的证据表明，生物多样性提高了生态社区捕获资源、生产生物量和回收基本营养素的效率（Cardinale等人，2012）。还有越来越多的证据表明，随着时间的推移，它会增加生态系统过程的稳定性（Tilman等人，2006；Griffin等人，2009年；姜和蒲2009；Hector等人，2010年；Campbell等人，2011）。生物多样性的这种稳定作用引起了人们的极大兴趣，因为它表明，面对环境变化，生物多样性对生态系统的长期可持续性至关重要。生态系统受到气候和其他强迫因素的自然变化的影响，由于人类对生物圈的影响越来越大，这些变化目前正在增加。如果生物多样性缓冲了生态系统对环境变化的影响，其损失不仅会损害生态系统服务的平均水平，还会使这些服务变得更加多变和不可预测，从而增加重大生态系统服务失败的威胁。
多样性和稳定性之间的关系一直是生态学中长期争论的主题（1973年5月；皮姆1984；麦肯2000；洛罗等人2002；Ives和Carpenter 2007；洛罗2010）。从*近的实验工作中获得的一个重要的新见解是，多样性可以稳定总体生态系统或群落特性，同时破坏单个物种的丰度（Tilman 1996；Tilman等人2006；Hector等人2010）。尽管乍一看，这一观察结果似乎解决了多样性与稳定性的争论，但从理论角度来看，它提出的问题多于提供的答案。传统理论预测，多样性和复杂性会导致社区不稳定（1973年5月）。那么，是什么解释了多样性在生态系统和人口层面的对比效应呢？多样性对生态系统特性的稳定作用如何与现有理论相协调？尽管一些早期研究开始解决这些重要问题（1974年5月；King和Pimm，1983年），但它们并没有产生一个能够预测和指导*近实验工作的成熟理论。
*近关于生态系统特性的多样性和稳定性之间关系的许多研究都诉诸于现象学，统计方法，如平均值和方差之间的比例关系（Doak等人，1998；Tilman等人，1998年；Tilman 1999）以及将总生物量或丰度的方差划分为总物种方差和协变量（Tilman 1999；Klug等人，2000；Lehman和Tilman 2000；Ernest和Brown 2001；Houlahan等人，2007）。这些方法具有易于应用于实证数据的实际优势，但很难解释，因为多样性稳定效应的潜在机制是隐藏的。解开这些机制是建立一个稳健理论的关键，该理论可以提高我们理解和预测多样性对生态系统稳定性影响的能力（Loreau 2010）。不幸的是，这些机制仍然存在争议，人们对其了解甚少。
受传统竞争理论启发的一个流行的直觉假设是，物种之间的竞争应该在其丰度中产生或放大负协变量，从而使这些变化相互补偿，在总生态系统或群落水平上产生较少的总丰度或生物量变化（Tilman 1999；Klug等人2000；Lehman和Tilman 2000；Ernest和Brown 2001；Houlahan等人2007），一种称为补偿动力学的现象（Gonzalez和Loreau 2009）。尽管一些竞争模型确实显示了补偿性动态（Lehman&Tilman 2000），但在这些模型中，竞争本身可能不是产生群落稳定性的因素，因为它们包括其他潜在的稳定因素，特别是竞争物种环境偏好的差异。一般来说，竞争可能会增加种群波动的幅度和异步性，但这两个因素对生态系统特性的稳定性具有抵消作用。事实上，将种间竞争的强度与其他因素区分开来的机制理论预测，它通常对生态系统特性的稳定性没有影响或产生负面影响（Ives等人，1999；洛罗和德马赞古，2008年；洛罗，2010年）。
相比之下，波动环境中随机群落动力学的机制模型强调了物种对环境波动反应的异步性，这是驱动多样性对生态系统特性稳定作用的关键因素（Ives等人，1999；Loreau和de Mazancourt 2008；洛罗，2010年），正如保险假说所假设的那样（Yachi和Loreau，1999年）。然而，这些模型的一个局限性是，它们大多考虑了对称的竞争群落，其中除了环境反应的同步程度外，所有物种都具有相同的参数值。因此，他们不排除物种之间的不对称性（除了环境反应的异步性）也可能稳定生态系统特性的可能性。很少有理论研究探讨这种可能性。这些研究表明，种间竞争强度的不对称性在种群和生态系统层面都会严重破坏稳定（Hughes&Roughgarden 1998），而物种固有自然增长率的不对称性可能在某些条件下趋于稳定（Fowler 2009；Fowler等人2012）。
在多样性对生态系统特性的稳定作用中可能发挥作用的其他因素包括过度生产和观测误差。当多物种群落在单一栽培中从其组成物种中获得的产量超过预期时，就会发生过度生产（Vandermeer 1981；Loreau 2004），这在生物多样性实验中很常见（Loreau&Hector 2001；Cardinale等人2007）。高产是指物种在混合物中的平均生物量或生产力高于预期；当变异性被平均值标准化时，就像传统的变异系数一样，在其他条件相同的情况下，更高的平均值往往会降低变异性（Tilman 1999）。然而，过度生产是由生态位分化和促进等过程产生的，这些过程也决定了种间竞争的强度。到目前为止，过度产量如何与种间竞争的其他影响相互作用，从而影响生态系统特性的稳定性，还没有得到探索。观测误差源于不受控制因素的随机影响，在一些生物多样性实验中，观测误差似乎在多样性的稳定作用中发挥了重要作用（de Mazancourt等人，2013）。我们不会在这里进一步考虑观察误差，因为它强烈依赖于上下文，并且缺乏明确的机制基础。
鉴于目前缺乏关于多样性对生态系统特性稳定作用的机制的全面理论，我们目前的贡献有三个相关目标。首先，我们重新审视了种间竞争的争议性作用，并澄清了为什么它通常对生态系统的稳定没有贡献。其次，我们通过放宽限制性对称假设，扩展了竞争群落中生态系统稳定性的先前机制理论，以探索潜在的新机制，并阐明各种机制如何相互作用以稳定生态系统特性。第三，我们从理论上综合了物种多样性和生态系统稳定性之间关系的各种机制。在这里，我们特别关注总生物量的时间变异系数，将其作为生态系统稳定性的反测量，以匹配*近的经验和实验研究（Tilman等人，2006；格里芬等人2009；Hector等人2010）。然而，还有许多其他可能的稳定措施（Pimm 1984；Loreau等人2002；Ives和Carpenter 2007），我们在这里没有明确考虑。
为了实现上述前两个目标，我们使用了竞争群落动力学的一般随机模型的线性近似，其中物种受到种内和种间竞争、环境随机性和人口随机性的组合的影响。当对称性假设放松时，即使是这种近似也会变得难以处理，因此我们在论文的第二部分中关注2种群落，以保持参数的数量有限，从而探索广泛的参数值范围。我们用2物种和多物种群落的数值模拟来补充这一数学分析。
Biodiversity and ecosystem stability: a synthesis of underlying mechanisms
